主题：白蚁与真菌的关系研究进展

白蚁属等翅目，是迄今最为古老的社会性昆虫，已经在地球上存活了2.5亿年。白蚁在长期的协同进化过程中，与多种真菌形成了多样的联系。特别是大白蚁亚科中的土白蚁属、大白蚁属蚁巢内有菌圃，与真菌的关系更为密切。现对白蚁与各种真菌的关系做一综述。

培菌白蚁菌圃上长出地面的鸡枞菌、三踏菌等可以作为白蚁活巢指示菌。“死亡”菌圃上长出的炭角菌，如鹿角菌、针状鹿角菌和地炭棍等，可作为白蚁死巢地面指示菌，为探找蚁巢提供了便利。

白蚁对白腐菌寄生过的松木有拒食作用，此外对某些褐腐菌的代谢产物产生拮抗作用。若能从中提取分离到这种拮抗物质(比如密粘褶菌的代谢物真菌含铁细胞siderophore等)，将其制成驱避白蚁的药剂，使之溶入木构件当中，对白蚁的预防和阻隔会起到很好的效果。

真菌用于生物防治的技术已经比较成熟，但成功用于田间白蚁的防治例子还是不多。虽然从YOSHIMURA 和SUZUKI的报道中可以看出一些致病性真菌(如白僵菌、绿僵菌、黑曲霉中的一些菌种)对于白蚁的防治有很大的潜力，但野外实验的结果总不是太令人满意。

诱杀法是白蚁防治中比较常用而且很有效的一种方法，特别是堤坝白蚁的防治，诱杀法是一种首选的防治方法。然而从对于堤坝白蚁诱杀法的防治效果来看，如何能找到一种强引诱力的化学物质是诱杀法取得成功的关键。

白蚁喜食经木腐菌寄生过的干枯的木材和草秆。曾有报道从褐腐菌腐木浸出液中提取出具有引诱白蚁的有效化学物质;也有人报道在白腐菌代谢产物中提取出对白蚁有拮抗作用的化学物质。

1培菌类白蚁与蚁巢真菌的相互作用

1.1 小白球菌大白蚁亚科的高等白蚁可以在巢内建立菌圃用以培养真菌，该类白蚁因此被称为培养真菌的白蚁，即通常所说的培菌白蚁。黑翅土白蚁菌圃共计超过51种真菌，已经鉴定的真菌有33种。这类白蚁巢内菌圃上最多的是小自球菌Termitosphaeria authei Ciferri，可以为巢内的幼蚁和若蚁提供营养来源 。小白球菌是菌圃形成的一个必不可少的条件。Grasse[1l指出在工蚁及繁殖蚁的消化道内发现有小白球菌的菌丝和孢子，说明该菌可能为白蚁提供营养物质。培菌白蚁所构建的菌圃本身布满孔道，是巢内白蚁栖居的场所，菌圃本身有很高的湿度，对蚁巢也能起到很好的保温保湿的作用。

1.2鸡枞菌鸡枞菌Termitomyces albuminosus(Berk)Heim与三踏菌Termitomyces sp.及鸡纵花(Berk et Br.)Heim同属于白蚁伞菌属的伞菌。鸡纵菌生活于活菌圃腔和蚁巢的菌圃上。鸡纵菌生长与蚁巢发育阶段有关，单腔蚁巢从未发现鸡纵菌的生长。在黑翅土白蚁OdontotermeS formosanus的蚁巢菌圃上生长的一种小白球菌Termitosphaeria authei(Berk.)Ciferri从鸡纵菌的组织培养证明是鸡土叭菌的一个阶段。

1.3炭角菌2007年在安徽和县驷马山、新桥闸2个科研点剖巢检查时，在土白蚁死亡和即将死亡的蚁巢中各挖到1个乌灵参乌灵参通常在死亡的或走向衰败的蚁巢中生长。

邬家林认为 乌灵参包括两种真菌的菌核，即黑柄炭角菌xvlaria nigripes(K1.)Sacc.和炭角菌(燃香棍)。炭角菌菌丝密集成菌核(乌灵参)，逐渐与菌丝体脱离联系，悬着于白蚁菌圃腔壁上或菌圃上，直径约2—10cm，重约2-50g。炭角菌菌丝密集成菌索向上生长，穿出地面出现子实体，即我们通常所说的死巢指示菌。

土白蚁蚁巢中CO2，浓度高，湿度大，白蚁分泌的蚁酸对小白球菌和炭角菌有不同的影响。在蚁酸调节的pH4.0的培养基上，炭角菌停止生长，而小白球菌生长良好。蚁酸对炭角菌生长具有抑制作用 。小白球菌生长要求高浓度的CO，环境，而炭角菌却相反。白蚁的存在产生了较高浓度的CO2，环境，使小白球菌成为“活巢”菌圃的优势菌种，而炭角菌等其他真菌皆被抑制。因此，巢内c02 浓度的高低也可以作为判断蚁巢中蚁群活动状况的一个依据。在其他科属非培菌白蚁中，白蚁所到之处，仍有真菌伴随，在白蚁的体表、消化道及粪便、巢壁、被蛀木材孔道中分离出多种真菌。

2木腐菌与白蚁的相互作用

2.1 木腐菌对白蚁所取食木材的影响白蚁与木腐菌间存在复杂的联系，许多研究已经测定了白蚁对不同的木腐菌腐蚀不同的培养基质的聚集和取食偏好性。白蚁偏好取食被某些褐腐菌腐蚀过的木材 。例如，台湾乳白蚁Copt0termes formosanus强烈偏好取食被密粘褶菌GIoeophyllum trabeum腐蚀过的木屑或木块。现在的观点普遍认为，白蚁往往对真菌感染过的木材具有较强的取食作用，而正是能够酶解细胞壁纤维素、木质素的真菌最终帮助白蚁消化掉所取食的木材。一些木材褐腐菌能分泌多种复合酶，表现出很强的协同作用，能把极其复杂的植物细胞壁物质分解为简单的糖类。例如，木材褐腐菌篱边黏褶菌Gloeophyllun Saepiarium~,分泌淀粉酶、纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶、果胶酶、蛋白酶、脂肪酶、麦芽糖酶、黏胶酶及尿素酶等二十多种酶 ”。一般情况下，木材褐腐菌具有分解纤维素和半纤维素的酶系统 。经过真菌感染的木材化学成分结构发生改变，成为白蚁易消化喜食的偏好性木材。

2.2 木腐菌对白蚁的诱集作用研究测定白蚁对不同木腐菌腐蚀过的不同培养基的聚集和取食偏好性。白蚁偏好取食被某些褐腐菌腐蚀过的木材。相比而言，褐腐菌对白蚁取食的引诱力要远超过白腐菌和软腐菌 。

已发现的一些对白蚁有引诱力的几种真菌中包括密粘褶菌Gloeophyllum trabeum、茯苓菌wolf、Poria monticola、Coniophora olivacea、可可球二孢菌Botryodiplodia theobromae等” 。韩美贞(1988)报道：密粘褶菌的腐木粗提液具有较强的引诱活性，且较稳定。云芝Polystictus versicolor L.ex Fr.的腐木粗提液次之，茯苓COCOS Schw.Ex Wolf的粗提液虽有一定的引诱活性，但不稳定 。1977年杭州大学生物系毛树坚、魏崇德等教授用密粘褶菌、茯苓菌、灵芝菌三种腐木浸出液在实验室内对黑翅土白蚁进行了引诱生物测试，成功证明了这三种真菌腐木浸出液对白蚁有类似“尾随信息素”的积极效应 ，与笔者在室内进行的验证实验结果基本一致。

在我国，药用真菌如红芝Ganoderma lucidum、紫芝G.sinensis和茯苓Poria COCOS等被广泛种植。松木和其他木材通常被用作药用真菌的培养基质，在有白蚁活动的地区，这些食用药用菌一般遭白蚁危害的状况都比较严重，其原因可能包含了真菌对白蚁的引诱作用这一因素。此外，一些白腐菌如黄孢原毛平革菌chrysosporiumare腐蚀过的木材也能吸引白蚁取食 ' 。

2.3 木腐菌对白蚁的拮抗作用有报道指出，白蚁不喜取食被某些白腐菌腐蚀过的木材f1 。白腐菌中的树舌灵芝Ganoderma applanatum腐蚀过的木材含有对白蚁有毒的化合物 。有研究表明，密粘褶菌的代谢产物metabolite对白蚁的取食有拮抗作用 。由此推断，木腐菌寄生过的木材并不总能对白蚁产生强烈的引诱力，可能是这些木腐菌的代谢产物对白蚁的取食产生了拒食作用。

3真菌作为病原体对白蚁的影响

Yoshimora等 (1992)报道：从致病工蚁中分离出的真菌Conidiobolus xoronatus对于室内培养的白蚁具有很强的致病作用。这些死去的致病工蚁对于其他白蚁同样具有强的感染力。另有报道球孢白僵菌bassiana(Balsam)Vuillemin、冠状虫霉coronata、金龟子绿僵菌Metarrhizium anisopliae、玫烟色拟青霉Paecilomyces fumosoroseus、黑曲霉niger、黄曲霉Aspergillus flavus Link及洁丽香菇lepideus是白蚁的高毒致病菌。绿僵菌的真菌孢子也被成功地用于防治澳洲白蚁、台湾乳白蚁、象白蚁 。绿僵菌用于防治白蚁，在某些情况下是值得推荐的。Kirton1241提到过具体的防治办法如直接应用于蚁巢、在木材上喷涂孢子悬液等。

4 白蚁与寄生性真菌

寄生性真菌与之前提到的致病性真菌有很大的不同，在寄生性真菌生长过程中，对所寄生的白蚁无明显的毒副作用。专门寄生于白蚁的真菌通常是外寄生的，而白蚁寄生菌和马氏菌是白蚁特有的寄生菌。这些真菌会引起白蚁外骨骼形成盘形损伤。在澳大利亚的澳洲孔白蚁Porotermes adamsoni(Froggatt)的室内群体，将有白蚁寄生菌损伤的白蚁与健康白蚁相比，存活率低、木材消耗少。目前只发现少数的子囊菌Aseomyeetes及能寄生在白蚁上，最典型的例子是Termitaria属的寄生性真菌，其他属的还有Laboulbenia、Antennopsis及Cordycepioideus。

5 白蚁肠道中的真菌

白蚁肠道中存在众多种类的微生物，包括一些细菌和真菌。在BAKSHI(1962)的一篇报道中提到，帮助白蚁消化纤维素的白蚁肠道共生物中可能包括真菌，这种真菌存在于白蚁的肠道中。

6 白蚁与真菌关系

在白蚁防治上的应用前景利用白蚁喜食真菌腐蚀过的木材的习性，若能从这些木材中分离到引诱白蚁的化学物质，可以制成防治白蚁的饵剂，对白蚁的灭治起到更好的效果。了解了白蚁对木腐菌的反应机制对于更好的防治白蚁起到积极的作用。由木腐菌产生的这些具有引诱力的化学物质可能是具有多样性的，其深入研究将有助于白蚁诱杀系统的大力推广应用，而且可能起到好的诱杀效果。含有木腐菌腐蚀过的木材的白蚁诱杀饵剂已经被用于防治野外的堤坝白蚁试验，取得了一定的防治成果。诱杀法是堤坝白蚁防治上比较有效的方法。随着人们对自身健康和全球环境保护的日益关心，迅速淘汰有机氯和砷类药剂。我国履行POPs公约后，也积极参与药剂转换更新行列。减少化学药剂的使用量是当今乃至未来的发展趋势。采用白蚁喜食饵料诱杀法，药剂(环保型)用量较少，通过食饵白蚁返巢后药物传递作用导致整巢白蚁死亡，是相对比较环保安全的。若能采用更好的引诱剂，将能使白蚁的灭治起到更好的效果，诱杀法也将会更为普遍地应用到白蚁防治领域。