译文：断奶仔猪使用益生菌作为饲料添加剂（综述）

2017-07-19 20:48:36 点击：

导读

断奶过渡是一个复杂的过程，在此期间仔猪必须经历与母猪突然分开，进入新环境与其他窝的仔猪混养，饲料从消化良好的母乳变为更复杂、消化性较差的固体饲料，因此对仔猪而言，断奶是涉及营养、生理、环境、微生物和免疫应激的过程。早期断奶可提高现代集约化养猪生产的育种效率和经济效益，但也带来很多不利影响，如采食量减少、肠道健康受损、腹泻及体重下降。断奶还会导致小肠绒毛萎缩，影响肠道营养素的消化和吸收。传统上，在保育猪日粮中广泛添加抗生素以解决断奶后的此类问题。但是，使用抗生素会导致细菌耐药性的增加，因此需要寻找替代抗生素的可行方法，以增强动物的天然抵御机制，减少抗生素的大量使用。益生菌可刺激动物肠道中有益菌的增加，防止肠道病原体在肠道定植，增强消化能力，降低肠道内容物pH或改善黏膜免疫，从而改善肠道健康。

1益生菌

术语“益生菌”被描述为“有助于肠道微生物平衡的微生物或成分”。美国食品与药品管理局(Food and Drug Administration，FDA)将益生菌归为“一般认为安全”(Generall Recognized As Safe，GRAS)的成分。益生菌最为广泛接受的定义是“足量摄入时对宿主具有保健效果的活菌”(FAO)，因此益生菌必须具有确切的保健作用。

2常用益生菌

用作益生菌的微生物菌株具有不同的功效，其中一些对宿主具有确切的益处，而另外一些则没有。益生菌能够耐受胃酸和胆酸，具有在肠道定植或抵抗潜致病菌的能力。家畜最常用的益生菌有嗜酸乳杆菌、干酪乳杆菌、短乳杆菌、发酵乳杆菌、鸡乳杆菌、植物乳杆菌、加氏乳杆菌、约翰逊乳杆菌、罗伊氏乳杆菌、唾液乳杆菌、两歧双歧杆菌、乳酸双歧杆菌、酿酒酵母、布拉酵母、曲霉菌、蜡状芽孢杆菌、凝固芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌、屎肠球菌和戊糖片球菌。

3益生菌的作用机制（图1）

正常的肠道菌群可预防疾病，促进食物消化。然而，应澈状态，如仔猪断奶，会造成日粮变化，肠道内容物pH升高，这会有利于致病菌的生长。益生菌通过如下机制提供有益作用。

3.1 中和毒素

胃肠道中多种致病菌会生成各种肠毒素。益生菌能够生成有机酸、抗氧化剂和抑菌素等多种成分，抑制革兰氏阳性和革兰氏阴性菌的增殖。研究发现，这些成分不仅可减少致病菌的数量，还可影响细菌代谢和毒素的生成。嗜酸乳杆菌可生成乳酸菌素、乳酸杀菌素和嗜酸乳菌素，植物乳杆菌可生成乳酸菌素。酿酒酵母可减少致病菌分泌毒素并竞争黏附位点而起到保护作用。通常，毒素与肠道上皮细胞特异性受体结合，并引起水分损失和电解质变化。某些酿酒酵母菌株能够分泌丝氨酸蛋白酶，可水解艰难梭菌生成的毒素，对胰岛素具有抗性，并可抑制毒素与边缘刷糖蛋白受体结合。

3.2 增强肠上皮屏障完整性

通过细胞骨架调整和紧密连接蛋白磷酸化，益生菌可增强肠道屏障功能，抑制病原体入侵。

3.3 竞争黏附位点

肠道内的正常菌群通过竞争性排斥机制来阻止致病菌在肠道中的定居。内源菌和外源致病菌竞争黏附空间，导致外源致病菌被竞争性排除。选择有益菌培养物并加入饲料，与潜在的有害菌竞争肠道黏附位点和有机底物(主要为碳水化合物和能量)。益生菌以两种方式排斥有害菌：第一种方式是与致病菌竞争营养成分和吸收位点，防止致病菌在肠道中增殖；第二种方式是有益菌在肠道定居后生成溶菌酶、过氧化氢以及其他几种具有杀菌或抑菌作用的有机酸和挥发性脂肪酸(细菌素使肠道内容物pH低于致病性大肠杆菌或沙门氏菌等有害菌最佳存活所需水平以下)。细菌黏附于上皮细胞是黏膜感染细菌的早期阶段。细菌能够以类似抗原抗体作用方式与宿主细胞膜进行立体特异性相互作用，将分子结合在上皮表面。已经证明，大肠杆菌或沙门氏菌的某些菌株拥有菌毛黏附素，可与上皮细胞膜上的甘露糖残基结合。此类细菌或其菌毛也可凝集在细胞壁外层上含有甘露聚糖的酵母。D-甘露糖溶液可抑制这种凝集。酵母和病原菌竞争结合肠道细胞，可有助于解释酵母的有益作用，因为黏附对致细胞病变效应的表达是至关重要的。

3.4 刺激免疫

益生菌可促进抗体的生成和提高淋巴细胞的活性，进而刺激免疫系统。人们很早就了解酵母细胞壁物质对补体系统的作用。细胞壁内部存在葡聚糖，这些大分子刺激哺乳动物的免疫系统，主要是炎症反应和网状内皮系统。乳杆菌通过刺激上皮细胞分泌的某些细胞因子调节肠道免疫反应。

3.5 防止胺合成

大肠杆菌将氨基酸脱羧生成胺，胺有毒且可刺激肠道并导致腹泻。益生菌可减少肠道内的大肠杆菌数量，从而预防胺的生成。

4添加益生菌对猪的影响

4.1 生长性能和营养成分利用

表1 列出的益生菌菌株对猪生产性能的作用。生长是仔猪的一项最主要性状。从经济角度看，猪的生长性能非常重要，也是影响猪肉生产效益的关键指标。通常以增重来表示。据报道，由于生长速度和饲料转化效率改善，产量增加，间接成本降低，从而提高了经济效益。饲喂益生菌可增加干物质摄入量，改善饲料转化效率，从而提高生长速度。不过日粮成分和环境条件会影响酵母的添加效果。有研究观察到添加益生菌不会影响采食量，但可显著改善干物质、有机物、粗蛋白、粗纤维和中性洗涤纤维的消化率，但不会影响粗脂肪和酸性洗涤纤维的消化率。日粮中添加益生菌后，猪的生长速度和饲料转化效率显著改善，单位增重成本下降。断奶日龄和断奶重与断奶后生长密切相关。多项研究表明，断奶重会影响断奶后的生长性能，也会影响其后生长和肥育阶段的性能。断奶仔猪体重每增加1kg，猪达到屠宰体重时至少提前10d，断奶后第1周平均日增重对随后生长性能有重要影响。仔猪及其母猪采食活性干酵母添加剂，对采食量几乎没有影响，但可显著改善平均日增重和饲料转化效率。与对照日粮相比，饲喂酵母日粮后，猪具有更好的总采食量和总增重。仔猪日粮添加酵母(每千克日粮2g，饲料酵母含量为2×106CFU/g)，断奶时对照仔猪体重大于处理组仔猪的体重(P<0.05)，但断奶后30d处理组仔猪体重明显高于对照组仔猪(P<0.01)，平均日增重(474g±0.01g)也显著高于对照(432g±0.01g)。一项研究发现，当日粮含有抗菌促生长剂时，添加活性酵母会对保育猪生产性能产生积极的作用，但结果变异较大；然而，Kornegay等(1995)报道无益处。

4.2 免疫应答

母体免疫球蛋白不能透过胎盘，因此在出生后的最初24h~48h内，新生仔猪需要从初乳中获得母体免疫球蛋白。新生仔猪肠道黏膜的黏膜免疫系统及更为特异性的T细胞组分在出生时和出生后的最初几周发育较低，需要经过一个快速增殖和分化阶段。益生菌的免疫调节作用与其有益作用相关。在使用细胞系进行的研究中观察到嗜酸乳杆菌刺激Caco-2活HT-细胞系，以菌株依赖方式生成促炎症和抗炎症细胞因子。这些有益菌能通过代谢产物、细胞壁成分和DNA等产物影响免疫系统。乳杆菌可通过刺激上皮细胞分泌某些细胞因子，调节肠道免疫应答。有研究观察到日粮中添加酵母培养物后，肠道黏膜中的IFN-γ增加，对照猪断奶后CD4+淋巴细胞数量增加，而酵母培养物组仔猪断奶14d后CD4+淋巴细胞数量没有增加。添加益生菌(蜡样芽孢杆菌)可影响断奶时仔猪肠道免疫系统，益生菌组中肠道上皮CD8/CD3双阳性细胞数量增加。此外，致病性大肠杆菌血清群频度较低。添加酿酒酵母细胞壁分离出的磷酸化甘露聚糖可改善断奶仔猪的生长响应并调节免疫功能。

益生菌通过体液和细胞介导的免疫调节预防肠道疾病。益生菌可增加IgA生成并刺激巨噬细胞。此外，几项研究报道，益生菌能够调节促炎症和抗炎症细胞因子的生成。一些研究报道仔猪补充乳酸双歧杆菌，血液白细胞吞噬和T-淋巴细胞增殖反应增强。摄入酸乳片球菌和酿酒酵母可有效降低肠毒素大肠杆菌(Enterotoxic Escherichia Coli ，ETEC)F4对回肠黏膜的黏附，而酸乳片球菌的存在是感染ETEC F4的猪调节肠道炎症细胞因子表达必需的。

4.3 对肠道菌群的影响

表2列出的益生菌菌株对猪肠道微生物菌群的影响。仔猪在断奶时会经历日粮从母乳向固体断奶日粮的转变，并会遭遇其他应激因素。肠道菌群在仔猪健康和营养中起着非常重要的作用。仔猪主要的肠道菌为乳杆菌、酵母、双歧杆菌、链球菌、多形杆菌、产气荚膜梭菌和大肠杆菌，且随年龄变化而不同。仔猪断奶时，肠道菌群发生改变：大肠杆菌数量增加，特别是前部小肠中的溶血性大肠杆菌。致病性大肠杆菌是断奶后发生腹泻的重要感染因素。饲喂乳酸菌的断奶仔猪其肠道中乳杆菌数量较高，大肠杆菌数量较低。日粮中添加乳酸菌复合物及芽孢杆菌与酵母菌混合物可增加生长猪肠道粪乳酸菌的数量，降低大肠杆菌数量，但肥育猪没有变化。大肠杆菌数量较低，可能是由于乳酸菌生成有机酸和释放能够抑制大肠杆菌黏附于仔猪回肠黏膜上的蛋白质成分后生长被抑制所致。类似地，酵母培养物或酵母细胞壁成分可影响肠道菌群组成。由甘露聚糖或活性酵母直接影响造成的菌群变化，能够降低致病菌和有毒代谢产物的数量，进而能改善动物健康和生长性能。酵母所含的酶、维生素和其他营养成分或生长因子被认为可在猪中产生有益影响。日粮添加酵母培养物和抗菌促生长剂不会影响所检测的肠道微生物数量，但与对照组相比，酵母培养物和抗菌促生长剂组仔猪盲肠中大肠杆菌数量减少。

4.4 小肠形态

绒毛高度和隐窝深度是肠细胞成熟度和功能的间接指标。研究证明仔猪在断奶时小肠组织形态发生了多种变化。断奶时肠道绒毛高度下降(绒毛萎缩)，隐窝深度提高(隐窝增生)。绒毛萎缩与绒毛顶端细胞损失速度加快或细胞更新速度下降有关。类似的变化在断奶后第5天便很明显，并持续至断奶后1~2周。绒毛高度降低至断奶前的50％~75％。猪饲喂酵母培养物，空肠绒毛高度及绒毛高度与隐窝深度比大于对照组。研究发现，试验组仔猪绒毛高度和隐窝深度大于对照组，而绒毛隐窝比小于对照组。饲喂益生菌的猪空肠和回肠中大肠杆菌数量少于对照组的猪，回肠中肠道菌群数也少于对照猪。与未添加益生菌的仔猪相比，饲喂短乳杆菌的猪9日龄回肠以及22日龄十二指肠中绒毛高度/隐窝深度比更高。组织学变化主要发生在小肠，单独饲喂益生菌时空肠绒毛更高。菊粉可降低空肠绒毛酸性杯状细胞的数量，而益生菌提高回肠绒毛中性杯状细胞。饲料添加剂和益生菌对隐窝上皮的形态特征和增殖能力具有可变的影响。

5结论

仔猪断奶时伴有应激和生产性能下降。日粮中添加益生菌可能是解决这些问题的理想策略，它或许可为科学家提供更好的选择方法，这将能够帮助他们寻找有关使用益生菌的中值途径，并帮助他们利用这些活微生物培养物优化饲喂策略。

原题名：probiotics as feed additives in weaned pigs：areview(英文)

作者：A．K．Patill等(印度兽医研究所)