营养物质在动物肠道内的代谢影响动物体的健康状况和生产水平。因此，认识肠道内营养物质的代谢途径是提升动物生产性能的关键。饲粮中营养物质首先经过动物体的胃肠道被消化吸收，在胃酸、胰蛋白酶、糜蛋白酶等消化酶和相关微生物的作用下被分解，其次再经过肝脏、肾脏的代谢作用，进入到靶细胞中沉积，从而实现畜禽的生长与发育。猪肠道内栖居着复杂多样、种类繁多的微生物，随着宿主细胞的进化而变化，从而形成动态的微生态平衡。肠道微生物在畜禽的健康中发挥重要作用，既影响营养物质的消化吸收和能量供给，又调控着动物体的生理机能，并且防治疾病的发生。本文主要综述了猪肠道微生物对于营养物质代谢的影响与其调控技术。

猪在出生前胃肠道没有细菌，出生24h内，肠道内定植了双歧杆菌、乳酸杆菌、大肠杆菌、肠球菌等细菌。随着日龄的增长，微生物的多样性与丰富度随之提高。育肥猪肠道内以厌氧菌（双歧杆菌、乳酸菌等）为主，约占99%，少量为需氧菌或兼性厌氧菌。定植在宿主肠道内的微生物及其代谢产物能够不同程度地影响营养物质的消化、吸收、利用。同样，不同的膳食水平也会制约着微生物的生长与增殖。营养物质与微生物之间存在着互作机制，相互影响，共同进化，维持着肠道微生态平衡。

1.1 肠道微生物对机体蛋白质代谢的影响

蛋白质主要在小肠部位被消化吸收，部分未被消化的蛋白质可进入大肠被微生物发酵。在机体蛋白质的代谢过程中，肠道微生物发挥重要作用。肠道菌群参与了来源于消化道和内源性蛋白质的代谢，能在一定程度上满足肠上皮细胞对物质与能量需求。研究表明，肠道微生物具有明显的固氮作用，减少N能量的损失。这些结果表明肠道微生物能够调控宿主肠道蛋白质的代谢，维持能量平衡，具体的作用机制有待进一步研究。微生物对不同种类的氨基酸和肽的利用水平不同。朱伟云等体外研究表明，十二指肠、空肠、回肠肠道微生物对氨基酸的代谢效率不同，赖氨酸、苏氨酸、精氨酸、谷氨酸、亮氨酸的代谢率>90%。异亮氨酸、缬氨酸和组氨酸次之（50%~80%），而脯氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和色氨酸最低，低于35%。值得关注的是微生物自身代谢所产生的氨基酸不仅能够维持机体氨基酸的代谢平衡，还能够作为信号分子，激活mTOR通路，促进宿主细胞蛋白质的沉积，从而改善肠道内的营养水平。

1.2日粮粗蛋白质水平对肠道微生物的影响

微生物与饲粮蛋白质存在着双向调节的作用，饲粮蛋白质也制约着宿主肠道内微生物的生长与增殖。研究表明，肠道内的乳酸杆菌无法识别和利用自身合成的氨基酸，高度依赖宿主外源供给的氨基酸，合成菌体蛋白质。因此小肠内存在着微生物与宿主之间的氨基酸竞争。小肠内的乳酸菌可吸收膳食中总氨基酸含量的3%~6%。当日粮蛋白质水平较低且在小肠被高效利用后，大肠内的微生物获取的氨基酸减少，其生长繁殖会受到抑制。反之，高蛋白质膳食，促进肠道病原菌的定植与生长。周华等研究表明，断奶仔猪采食高蛋白质膳食时，未被分解吸收的蛋白质就会作为肠道微生物发酵的底物，促进大肠杆菌等病原菌大量增殖，引发肠道功能紊乱，仔猪腹泻疾病的发生。Liu等研究表明，高蛋白质日粮大鼠结肠的短链脂肪酸、乳酸、琥珀酸、甲酸和乙醇含量显著增加，肠道微生物的多样性明显减少。Libao-Mercado等采用同位素稀释技术进行了连续灌注后的研究，结果表明，尿素、胺类和内源性氮对生长猪肠道菌群蛋白质合成具有重要的贡献。

此外，饲粮蛋白质在调控微生物多样性方面发挥着重要作用，不同的蛋白质水平能够改变肠道微生物的多样性。王爱娜等在肉鸡饲粮中分别添加发酵玉米蛋白粉5%和10%，结果表明，高蛋白粉日粮能够降低盲肠大肠杆菌数量，增加乳酸杆菌数量。饮食中蛋白质限制则可以改变细菌群落和代谢产物，促进肠道有益细菌在回肠和结肠的定植，调控菌群的组成与多样性。Fan等采用粗蛋白质16%、13%和10%的日粮饲喂肥育猪，结果表明，当日粮中蛋白质浓度由16%降至10%时，其肠道内微生物多样性下降，回肠梭菌在回肠中的比例显著下降，而大肠杆菌数量随着蛋白质浓度的降低而增加。Cho等也有类似的发现，低水平蛋白质饲粮条件下，动物体肠道菌群组成变得简单。日粮不同蛋白源也会影响猪肠道微生物数量和菌群多样性。分别用棉籽粕（CSM）、豆粕（SBM）和鱼粉（FM）饲喂断奶仔猪，结果表明，其小肠内容物中的微生物组分差异比较大，棉籽粕组能够明显提高益生菌的比例及菌株活性，改变肠道菌群的区系。

2.1 肠道微生物对碳水化合物代谢的影响

当碳水化合物被初步消化后，肠道微生物将其发酵形成乳酸盐和短链脂肪酸（SCFAS），如乙酸、丙酸、丁酸和异丁酸等。研究表明，这些短链脂肪酸具有食欲调控作用，能够激活游离脂肪酸受体（FFAR2），被内分泌L细胞的G偶联蛋白受体41（GPR41）和G偶联蛋白受体43（GPR43）识别与感应，诱导胃肠激素肽YY（PYY）和胰高血糖素样肽（GLP-1）的合成与释放（15、16）。PYY和GLP-1是一类饱腹感激素，能够使动物食欲快速下降，PYY主要是通过抑制胃肠运动和胃酸分泌，延长了营养成分通过肠道时间，提高机体的饱腹感；而GLP-1则通过调控胰岛素的合成，促进饱腹感。除了调控动物的食欲，短链脂肪酸（SCFAS）可发挥营养调控作用，刺激肠道血流量和电解质的摄取。丙酸通过血液循环运输至肝脏部位时，可作为糖异生与脂质合成的反应底物，被肝细胞重新利用。丁酸则被肠细胞氧化利用，合成高水平的ADP与AMP，前者为细胞生长与增殖提供60%~70%的能量，调控蛋白质合成和DNA复制过程，后者则诱导糖异生基因和表皮细胞生长因子的表达，促进肠道屏障的完整性。乙酸进入到外周组织中，作为胆固醇等生理活性物质的合成原料。

2.2 日粮中碳水化合物对肠道微生物的影响

大肠中微生物降解的主要产物见附表。

不同种类的碳水化合物在肠道内被消化吸收的进程不同，进而影响微生物的活性与群落结构。营养性碳水化合物主要在十二指肠部位被消化和吸收，少量未被消化的营养性碳水化合物和结构性碳水化合物可进入大肠被微生物发酵。碳水化合物在盲肠与结肠被发酵分解为脂肪酸见附表。脂肪酸能够改变肠道的pH，同时又是微生物的能量物质，从而改变微生物的活性及其在肠道的分布。Vernazza等研究表明，半乳糖可作为微生物的生长因子，通过促进乳酸杆菌的增殖，避免泌尿生殖道感染病原菌。Haenen等试验表明，在公猪饲粮中添加抗性淀粉14%，其肠道内的菌群组成会发生变化，丁酸菌如普拉梭菌和埃氏巨型球的相对丰度降低，潜在性致病菌如钩端螺旋体和变形菌的相对丰度提高。因此碳水化合物的发酵分解对肠道微生物的活性、多样性及菌群稳态发挥着重要的生理作用。

3.1 肠道微生物对脂类消化与吸收的影响

脂质作为机体内重要的储能物质，在碳水化合物等供给不足时，被氧化利用为机体供能。脂质代谢的机制复杂，受许多因素的影响，其中肠道微生物的作用越来越受到关注。研究表明，肠道微生物是一种"内化了的环境因子"，能够调控脂质的代谢与相关基因的表达，维持能量收支平衡。肠道微生物能把多糖和低聚糖降解为简单的代谢产物，如短链脂肪酸。这些短链脂肪酸是机体组织及细胞的能量来源，近年来研究表明其能促进肠道不渗透性以及肝脏糖类和脂质合成代谢。Bjursell等研究表明，小鼠体内游离脂肪酸受体（GPR43）被敲除后，其变得更瘦，肝脏重量及血液总甘油三酯胆固醇的水平降低，表明肠道微生物能够通过影响脂肪酸的代谢来调控脂质的合成。此外，肠道微生物能够调控胆汁酸的代谢，影响到脂质的消化与吸收。胆汁酸产生于肝脏，储藏于胆囊，是脂质分子重要的乳化剂。研究表明，肠道微生物介导胆汁酸库的形成及次级胆汁酸在胆汁酸池中的分布，调控脂质代谢，与宿主肠道的脂质代谢机制存在内在联系。

研究表明，肠道微生物能够调控脂肪酸与胆汁酸的代谢，改变炎症因子的表达量，从而影响能量代谢及与肥胖相关的代谢机制。肠道微生物对脂肪代谢的调控作用，常被认为有以下几种：通过调节食物、脂肪储存、脂肪生成和脂肪酸氧化来调节能量平衡；通过调节上皮通透性、肠运动和短链脂肪酸等消化产物的运输来调节肠道屏障的完整性；调节胃肠肽激素分泌，通过抑制脂蛋白脂肪酶抑制剂（空腹脂肪因子）的分泌，调节肌肉和脂肪组织中甘油三酯和脂肪酸的释放，促进脂肪的沉积；肠道细菌在不同的生理代谢状态下，影响脂质代谢的效果不同。机体处于健康水平时，即使摄取高糖高脂类食物，平衡的肠道菌群将有助于维持肠道和系统代谢健康，预防内毒素血症，降低肝脏损伤和外周胰岛素抵抗；而机体代谢异常时，肠道内革兰氏阴性菌相对丰度升高，诱发LPS浸润，破坏肠屏障完整性、引起局部炎症、肝损伤和内毒素血症。同时，肠道微生物能够加强肠-脑-胰岛β细胞轴的正反馈调节作用，促进宿主细胞的能量储备、脂肪积累及胰岛素的颉颃效应，高脂肪和碳水化合物供应导致肥胖、脂肪肝。值得注意的是无菌小鼠不会在高脂饮食中发展肥胖，但在细菌重组后变得肥胖，相比正常鼠，无菌小鼠通过增强肝脏和肌肉PGC-1α的表达，促进脂肪分解代谢，抵制高脂肪高糖引起的肥胖。研究表明，无菌鼠比正常鼠更能抵制高糖高脂肪在机体内的累积引起的肥胖，肥胖的产生可能与拟杆菌门和厚壁菌门的相对丰度显著下降有关。

3.1 脂质对肠道微生物的影响

脂质在单胃动物体内的代谢机制复杂，近年来研究发现其能够调控肠道能量平衡，维持宿主健康水平。膳食脂肪能够促进肠道梭状芽胞杆菌、消化链球菌和普氏菌的定植，提高肠道微生物多样性。研究表明，富含n-6多不饱和脂肪酸的高脂膳食促进微生物过度繁殖，抑制拟杆菌门和厚壁菌门细菌的生长与增殖。鱼油补充（富含长链n-3多不饱和脂肪酸，如DHA和EPA）修复了微生物群，增强T免疫细胞的活性。研究表明，某些糖类，例如阿糖基木聚糖寡糖，能够促进双歧杆菌等菌群的增殖，调控菌群组成，改善高脂肪喂养小鼠的代谢障碍，治疗高脂肪症小鼠。糖类与脂肪均能够通过一定的生理机制影响微生物的生长与增殖。与饮食有关的微生物群落的变化可能是间接的结果。肠道内以厌氧菌为主，厌氧菌不能直接氧化利用长链脂肪酸，需要氧气的存在，而氧气在肠道中很少。因此，研究对高脂肪饮食的反应得到肠道菌群的变化应是由肠道环境变化引起的。值得思考的是以往的膳食脂肪试验，食物中也包括了不同种类、来源的碳水化合物，碳水化合物与脂肪代谢成分有很多相似的部分，且肠道环境也是影响微生物生长与增殖的关键因素，很难准确判断出肠道微生物是受到碳水化合物还是脂肪或环境的影响，具体的作用机制有待进一步研究。

4.1 益生菌

微生物与宿主的关系可分以下3种，互利共生、同食共生及致病。在生产实际中，常利用生物互利共生、同食共生的关系将微生物用作饲粮添加剂，为机体提供益生功能，例如保障肠道营养健康，增强其免疫机能，阻止病原微生物侵袭，维持肠道微生态平衡等。尼氏大肠杆菌是一种常用于治疗肠道感染的益生菌，Bumjo等将受试者分为两组，一组为抗生素组，另一组为益生素组，即在抗生素中补充益生菌，发现抗生素组的功能基因家族比例比益生菌组大。特别是与对硒化合物代谢相关基因的比例在益生菌组降低，而糖核苷酸代谢相关基因均增加。表明了益生菌能够在一定程度上改变肠道微生物的功能，减少抗生素的抗性作用，从而保证动物体的营养健康。

益生菌在动物机体内作用机制复杂，一般认为其有以下几个方面：增强动物机体黏性蛋白的分泌功能，使黏性蛋白的分泌量增加。黏性蛋白是粘液层的重要组成成分，可阻止病原微生物的侵袭与干扰；提高肠道上皮细胞分泌抗菌素和防御素，其自身也可分泌细菌素或短链脂肪酸（SCFA），来抑制病原微生物的生长与繁殖及生物耗氧。芽孢杆菌等需氧型有益菌能够定植在肠道内，消耗氧气，造成厌氧环境，从而抑制有害病菌的生长与繁殖，促进有益菌形成致密的菌群，调节肠道微生态平衡；益生菌与有害细菌竞争肠粘膜的定植位点，争夺营养物质，抵制病原微生物的侵袭。Ogawa等研究表明，乳酸杆菌能够分泌乙酸和乳酸，降低动物肠道内的pH，抑制其他有害细菌的生长与繁殖。Konstantinov等的研究也取得了类似结论，降低肠道内乳酸杆菌的数量，有害病原微生物会过渡地生长与繁殖。在断奶早期，用复合益生菌添加剂（含枯草芽孢杆菌、屎肠球菌、植物乳杆菌）饲喂仔猪，能够明显地增强IL-6和TNF-α的表达水平，增加猪的平均日增重和饲料转化率，提高仔猪的免疫性能与生产性能。Bai等研究表明，益生菌还具有抗氧化功能，能够降低动物体血清中活性氧（ROS）、羟自由基、丙二醛（MDA）等物质的含量，从而改善动物体的生产性能与产品品质。研究表明，饲粮中添加益生菌，能调控真菌杆属与双歧杆菌的交互作用，调节发酵产物的生成。

4.2 寡糖

寡糖亦称低聚糖，由2~10单糖分子经糖苷键连接脱水缩合而成的化合物，是一种新型、环保的饲料添加剂。寡糖分为普通寡糖和功能性寡糖，后者常用作饲料添加剂。寡糖的作用机理主要与病原体竞争结合位点，病原菌（沙门杆菌、大肠杆菌、梭状芽孢杆菌等）表面附有凝集素，能够特异性识别肠壁细胞上的受体，从而定植在肠道表面，快速生长繁殖，使肠道发生疾病。而寡糖具有与该受体相似的结构，且和病原菌有较强的结合力，因此与病原菌竞争结合位点，致使病原菌无法黏附在肠道宿细胞上，因失去能量供给而死亡。Ma等研究表明，饲粮中添加大豆寡糖，能够明显改善小鼠肠道菌群组成，减少病原菌的数量，增强小鼠免疫功能。寡糖是一些益生菌（双歧杆菌、乳酸杆菌）选择性发酵的底物，刺激结肠中少数细菌的活性及生长，从而改善宿主健康。陈远东等研究表明，日粮中添加低聚半乳糖（GOS）可促进小鼠乳酸杆菌及大肠杆菌的增殖，抑制肠道内肠球菌与肠杆菌的生长与繁殖，从而利于肠道菌群的稳态。此外，短链低聚糖与膳食纤维相似，能抵抗肠道酶消化，被微生物发酵为醋酸、丙酸、丁酸等，降低肠道pH，从而有利于益生菌的生存，这与饲粮酸化剂具有共性。Giannenas等研究表明，甘露寡糖和有机酸的联合使用，能显著促进育肥猪的生长，改善育肥猪肠道菌群组成和免疫应答水平。

4.3 酸化剂

酸化剂作为抗生素生长促进剂的替代品，常被广泛地应用于动物饲料中，是一种无残留、无抗药性、无毒害作用的环保型添加剂。饲料酸化剂分为有机酸和无机酸两类，常见的有柠檬酸、延胡索酸、乳酸、丙酸、乙酸、山梨酸、盐酸、硫酸、磷酸等。饲料酸化剂能够改变肠道内容物的pH，抑制有害微生物（大肠杆菌、葡萄球菌等）的生长与增殖，提高益生菌的含量，从而改善肠道微生物的区系效应。Ahmed等研究表明，膳食有机酸可以增加断奶仔猪的乳酸杆菌浓度，乳酸杆菌是机体内重要的益生菌，对于维持机体的健康起到重要作用。酸化剂降低了胃肠道的pH，激活胃蛋白酶，促进营养物质的消化吸收，减少仔猪腹泻。王海峰等研究表明，母猪饲粮中添加山梨酸，能够提高母猪的背膘损失和日均泌乳量，改善仔猪的生产性能。吕祥娟等也有类似的研究，饲粮中添加柠檬酸，能够增强仔猪的抗应激能力与抗氧化能力，提高仔猪的健康水平。

肠道微生物自身及其代谢产物调控着机体的生理机能与健康水平，对动物体的生长与发育至关重要。研究动物体肠道内微生物定植和演替规律，分析微生物代谢产物产生和排放的规律，揭示调控宿主肠道稳态和功能的作用机制，进而开发营养调控消化道微生物定植和肠道功能技术，将极大提高动物的生产和健康水平，防控相关疾病的发生。相信随着科学技术进步和研究水平的不断提高，畜禽肠道微生物与肠道健康的互作机制将逐步被揭示，也将为动物健康饲养策略的制订、技术与产品的开发提供坚实的理论基础。

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