蛋白质是一种大分子物质，通常由二十种不同的氨基酸通过肽键连接组成。蛋白质是动物组织（如骨骼肌、乳腺、肝脏和小肠）和畜产品（如肉、牛奶、鸡蛋和羊毛）的重要组成成分。例如，生长期肉牛和育肥猪骨骼肌中的蛋白质含量约占干物质总量的70%（Wu等，2016）。因此，摄入充足的蛋白质对家畜、家禽和鱼类发挥最大生长、生产性能和饲料效率都是必不可少的。Wu（2013）报道，饲料中的蛋白质（如血粉、肉、骨粉、肠黏膜粉、豆粕、花生粕、棉籽粕）在小肠中蛋白酶的作用下被水解成小肽（二肽、三肽）和游离氨基酸。水解生成小肽的类型与动物生理状况和日粮组成密切相关。动物和植物性蛋白质饲料在被采食前通过化学处理、酶或者微生物发酵，可改善其营养品质、降低抗营养因子的含量并产生肽类（Dieterich等，2014；Pasupuleki等，2010）。此外，酶解和微生物发酵可以提高动物和植物性蛋白质饲料中小肽的溶解度、黏度、乳化性和凝胶化程度。

不同来源（细菌、植物和酵母）的蛋白酶均可用来酶解动物和植物性蛋白质饲料，多种微生物通过发酵，将动物或植物性蛋白质饲料水解生成肽类。目前，蛋白质水解物已广泛应用于医学、营养（包括动物营养）和生物技术领域（Pasupuleki等，2010）。本文主要对通过酶解技术和微生物发酵技术生成蛋白质水解物的相关研究进行综述，并对其在动物饲养中营养及生理学功能进行探讨。

氨基酸是含有氨基和酸基基团的有机物。除甘氨酸外，所有蛋白源氨基酸均有一个α-氨基，并可在动物体内和饲料中形成L-异构体。肽被定义为由2个或2个以上氨基酸残基通过肽键连接成的有机分子（Wu，2013），每形成一个肽键脱去一分子水。寡肽由2～20个氨基酸残基组成。含有小于或等于10个氨基酸残基的寡肽称作小寡肽（或简单的小肽），而含有10～20个氨基酸残基的寡肽称为大寡肽。Kyte（2006）认为，超过20个氨基酸残基组成的肽被称为多肽。蛋白质是一种高分子量的多肽，通过肽键将相邻氨基酸分子的α-氨基和α-羧基连接。

通过分子质量大小可区分多肽和蛋白质。Kyte（2006）认为，分子质量大于或等于8000Da的多肽（即≥72个氨基酸）被称为蛋白质。例如，泛素（含72个氨基酸的单链）和酪蛋白α-S1（含200个氨基酸）称为蛋白质，而胰高血糖素（含有29个氨基酸）和催产素（9个氨基酸）称为肽。然而通过分子质量大小区分多肽和蛋白质的方法并不是绝对的。例如，胰岛素[51个氨基酸（A链含20个氨基酸和B链含31个氨基酸）]具有典型的蛋白质3级结构，因此被公认为一种蛋白质。而从猪小肠黏膜中分离得到的PEC-60（含60个氨基酸的单链）（Agerberth等，1989）和dopuin（含62个氨基酸的单链）（Chen等，1997）被称为多肽。三氯乙酸（TCA，终浓度5%）或高氯酸（PCA，终浓度0.2M）可完全沉淀动物组织、细胞、血浆和其他体液（例如，瘤胃、尿囊、羊膜、肠腔液和食糜）（Rajalingam等，2009）中的蛋白质。同样，乙醇（终浓度为80%）也可以有效地沉淀水溶液中的蛋白质和核酸（Wilcockson1975）。这种方法可以有效去除蛋白质水解物中的水溶性无机化合物（如铝盐化合物）。

2蛋白质水解物

3蛋白质水解产生的生物活性肽

生物活性肽是蛋白质中除具有一定营养价值外还具有生物学功能的氨基酸片段（López-Barrios等，2014）。其有抗菌、抗氧化、抗高血压和免疫调节作用。这些生物活性肽通常为2～20个氨基酸，但有些可能含有20个以上的氨基酸。许多生物活性肽具有共同的结构特性，如氨基酸含量少，疏水性氨基酸含量多，含精氨酸、赖氨酸和脯氨酸残基。在动物中，内源性肽发挥重要的生理或调节功能。例如，PEC-60能激活小肠和其他组织中的Na/KATP酶。此外，小肠中的潘氏细胞能够分泌多种具有抗菌作用活性肽（Bevins等，2011）。大脑释放大量的肽可用于调节动物内分泌、采食量和行为活动（Engel等，2014）。

Zhanghi等（2010）报道，肽转运蛋白1（PepT1）可将二肽和三肽通过肠上皮细胞的顶膜运输进入细胞。然而，由于小肠内含有肽酶，因此不可能将肠腔中大量的营养性功能肽输送入门静脉或淋巴循环系统。食物来源的肽可以在小肠中发挥生物活性（例如，生理调节）并将信号传输到大脑、内分泌系统和免疫系统，从而对全身产生有益的影响。

Mellander（1950）报道，酪蛋白是第一个被发现的可产生生物活性肽的蛋白质，该活性肽可通过维生素D依赖性信号促进佝偻病婴儿骨的钙化和生长。到目前为止，许多血管紧张素I转换酶抑制肽是从牛奶或肉类中产生的（表2）。血管紧张素I碳末端的组氨酸-亮氨酸二肽被血管紧张素I转换酶移除形成血管紧张素II（一种强有力的血管收缩肽），从而发挥抗高血压作用（Ryan等，2011）。常用的血管紧张素转换酶抑制肽药物有IleProPro（IPP）和ValProPro（VPP），两者都来源于乳蛋白（Power等，2013）。Martínez-Augustin等（2014）研究表明，这两种肽可能不会被胃肠道完全水解，未被水解的肽可穿过肠上皮细胞被运送到血液中。同样，肉类（Ryder等，2016）和蛋黄中的蛋白质水解产物（Zambrowicz等，2015）也能产生有活性的血管紧张素转换酶抑制剂。

动物源（如鱼和肉）（表3）或植物源蛋白质饲料水解产物中的某些小肽通过清除自由基、抑制氧化物质的生成、或抑制炎性细胞因子的产生来发挥抗氧化功能（Bah等，2016；Power等，2013；Memarpoor-Yazdia等，2012；Shimizu等，2007）。许多生物活性肽具有血管紧张素I转换酶抑制作用和抗氧化作用。另有报道指出，动物和植物蛋白质水解物中的某些肽（表4）与小肠内源性抗菌肽一样，有抗菌作用。这些抗菌肽可能通过破坏细菌的细胞膜，干扰细胞内蛋白质的功能，引起胞浆蛋白质聚集从而发挥抗菌作用（Osman等，2016；Lima等，2015；Wald等，2015），但潜在的作用机制还不清楚。此外，某些蛋白质，例如酪蛋白、面筋（存在与小麦、黑麦和大麦中）和大豆蛋白质在胃肠道内经水解可产生寡肽（通常为4～8个氨基酸）（Froetschel，1996），其能与大脑中的阿片样受体结合从而影响动物肠道功能、采食量和行为（表5）。

3.1 动植物蛋白水解物在动物营养中的应用

Wu等（2014）报道，畜牧业的一个主要目标是提高牛奶、肉和蛋生产过程中的饲料利用效率，这就需要为小肠消化和吸收营养物质提供最佳的条件。到目前为止，植物和动物蛋白质水解产生的肽被广泛用于生产猪、家禽、鱼和宠物饲料，它们的应用能经济有效地提高动物生长和生产性能及肠道健康（McCalla等，2010）。其发挥作用的可能机制是：

（1）小肠对小肽的吸收效率高于等量的游离氨基酸；

（2）小肠中细菌对小肽的分解代谢率要低于等量的游离氨基酸；

（3）相对于单个的氨基酸，小肽能通过肠道运输多种氨基酸进入静脉，使血液中氨基酸更平衡；

（4）与等量的游离氨基酸相比，特定的肽能够改善胃肠道的形态和功能，比如分泌、蠕动以及抗炎反应。

在猪营养研究中，多肽功能相关的研究主要集中于断奶仔猪阶段，多肽能够提高仔猪的适口性，促进生长，提高饲料转化效率和健康状况（Kim等，2010；Stein，2002；Kim等，2000；Lindemann等，2000；Zimmerman，1996）。这主要由于幼龄动物的消化和免疫系统不成熟，断奶后经常出现采食量降低，肠黏膜萎缩、腹泻和生长发育受阻等。此外，已经有商业化多肽产品应用到犊牛（Lalles等，1995），家禽（Opheim等，2016；Frikha等，2014），鱼类（Khosravi等，2015；Refstie等，2005）和宠物（Nagodawithana等，2010）饲料中，其能改善动物的营养状况，肠道功能以及抗病能力。

3.2 植物多肽

植物性蛋白质往往含有致敏蛋白和抗营养因子，幼龄动物和宠物饲料中含有这些物质往往会降低植物蛋白的营养价值。例如，大豆可以加工制成大豆粉和大豆蛋白浓缩物，以消除一部分抗营养物质。然而豆制品中仍然含有大量蛋白质类型的过敏原（如大豆球蛋白和β-大豆蛋白）和胰蛋白酶抑制剂、外源凝集素（血凝素）、植酸、大豆低聚糖（棉子糖和水苏糖）和甾体苷（大豆皂苷）。已有报道指出，利用微生物（如霉菌、芽孢杆菌和乳酸杆菌）发酵大豆可提高断奶仔猪生长性能和饲料利用率。3～7周龄仔猪日粮中添加3%～6%大豆粉（玉米和大豆为基础日粮），其生长率与添加相同比例脱脂奶粉仔猪的生长率不相上下。同样的，以玉米和大豆为基础饲料的3～7周龄猪日粮中添加4.9%发酵的大豆粉可以代替3.7%喷雾干燥的血浆蛋白，并且不降低猪生长性能或者饲料转化率。大西洋鲑鱼饲喂含40%发酵大豆白片，也得到了相似的结果。而在红鲷幼鱼的日粮中，50%鱼料可以被替换成相同比例的大豆蛋白质水解物。考虑到鱼粉在世界各地变得越来越稀缺，饲料中添加植物蛋白水解物对于水产养殖的发展十分重要。此外，大豆分离蛋白（占日粮19.7%）水解物可作为昂贵的脱脂奶粉的替代品被用于维持幼牛的高生长性能。酸性植物蛋白质水解物（如麦麸含有大量的谷氨酰胺和谷氨酸）通常称为水解植物蛋白，因其中含有丰富的谷氨酰胺，因此在宠物饲料中添加1%～2%可提高饲料适口性。

3.3 动物多肽

断奶仔猪日粮中添加6%喷雾干燥的小肠水解产物（SDPI；肝素生产的副产品），饲喂两周后发现，仔猪的生产性能要优于饲喂添加血浆蛋白粉基础日粮组、及添加乳清粉基础日粮仔猪。哺乳仔猪补饲小肠水解产物SDPI，可使仔猪在断奶后3～5周表现出更好的生长性能，这可能是由于仔猪肠绒毛面积增加了，营养物质被更好的消化和吸收。与此相类似，Stein（2002）报道指出，给断奶仔猪（20日龄断奶）饲料中添加1.5%、3%或4.5%SDPI比添加相同含量鱼粉的仔猪，有更好的生长性能和饲料转化效率。并且SDPI的作用呈剂量依赖性。此外，给断奶仔猪饲喂含6%酶蛋白水解产物（来自猪血液和选定家禽组织混合物），其生长性能和饲料转化效率与饲喂含有相同比例喷雾干燥血细胞日粮的仔猪相近。同样地，在玉米和大豆粉为基础的日粮中，添加2.5%、5%或者7.5%的水解猪黏膜蛋白，能够增加生长雏鸡的日增重以及提高其营养水平。另外，采食含5%的大西洋鲑鱼蛋白质水解物（来自内脏）的鸡其生长性能优于采食含或不含4%的鱼食日粮的鸡。日粮中鱼副产品蛋白水解物的添加（10%）能够促进欧洲幼鲈鱼的生长和肠道发育、免疫性能，并提高其在鳗弧菌（一种革兰氏阴性菌）感染下的存活率（Kotzamanis等，2007）。因此，SDPI和其他动物蛋白质水解物在动物生产中具有良好的应用前景。