霉菌毒素是一类差异巨大的小分子量化合物，普遍存在于饲料及饲料原料中，霉菌毒素可以对人和动物引起一系列严重的危害。如霉菌毒素具有致癌性、致突变性、致畸胎性、致雌激素异常、致出血、免疫毒性、肾毒性、肝毒性、皮肤毒性及神经毒性等。目前，很多物理、化学方法用来控制霉菌毒素污染，但还没有有效的方法来清除霉菌毒素。近年来研究表明，乳酸菌可以抑制霉菌生长并可以有效地清除霉菌毒素。

　　1　乳酸菌对霉菌毒素生成抑制作用

　　乳酸菌对霉菌毒素生成影响的资料多数是针对黄曲霉毒素。Wiseman等将寄生曲霉的孢子添加到培养乳酸乳球菌3d的培养液中，结果发现黄曲霉毒素产生速度受到抑制。Coallier-Ascah等将黄曲霉孢子与乳酸链球菌在LTB培养液中共同孵育，结果发现黄曲霉生长没有被抑制，但黄曲霉毒素生成很少甚至几乎没有生成，而在真菌分生孢子授精阶段，在此培养液中添加葡萄糖，真菌产生黄曲霉毒素的能力并没有恢复。Karunaratne等（1990）进行了嗜酸乳杆菌、保加利亚乳杆菌、植物乳杆菌等活菌及其代谢产物（无细胞滤液）对黄曲霉和黄曲霉毒素生成抑制作用的研究。发现它们的代谢产物在没有抑制黄曲霉菌丝生长的条件下，但却显著降低了黄曲霉毒素的生成。Gourama等研究表明从青贮饲料中分离出的乳酸杆菌并不都具有对霉菌和黄曲霉毒素生成有影响，但从青贮饲料中分离出一株干酪乳杆菌假植物亚种371可显著抑制黄曲霉毒素B1和G1的生成。

　　2　乳酸菌对霉菌毒素产生的抑制机制

　　2.1　抑制霉菌生长

　　乳酸菌可抑制霉菌的生长，进而抑制了霉菌毒素的产生。许多乳酸菌具有抑制霉菌生长的活性。抑制霉菌生长主要机制是由于乳酸菌可以在代谢过程中产生一些小分子物质，如有机酸、无蛋白菌质、过氧化氢、蛋白质成分、羟基脂肪酸、酚类化合物等，并且乳酸菌的抑真菌效果要受到温度、培养时间、培养基、pH值、营养因子等影响。

　　2.2　直接抑制霉菌毒素的生物合成

　　乳酸菌在生长过程中会直接产生抗霉菌毒素生成的代谢物。Coallier-Ascah等实验结果表明，用乳酸杆菌培养液离心后的无细胞上清液可显著降低黄曲霉毒素合成，提出起抑制作用的物质可能是具有热稳定性的小分子物质。Karunaratne等认为，黄曲霉毒素生物合成的抑制并不是由于过氧化氢的产生和pH值的降低引起的。Gourama等（1991）通过实验证明了乳酸杆菌无细胞提取液可以抑制黄曲霉毒素的生成。发现当透析袋分子筛在1000时并不能抑制黄曲霉毒素生成，但分子筛在6000~8000或者12000~14000时，透析液能够很强的抑制黄曲霉毒素的生成。但研究人员还未确定能够抑制霉菌毒素生物合成的小分子物质是什么。

　　2.3　乳酸菌对霉菌毒素的降解作用

　　Megalla等报道，在用乳酸乳球菌ATCC-11454接种的发酵乳中，乳中的黄曲霉毒素B1可以被转化为B2a和R0两种毒素形式，B2a是无毒性的。尽管黄曲霉毒素R0有毒性，但与毒素B1相比，则毒性要低很多。而且酸奶的酸性环境可以促使黄曲霉毒素B1转化为B2a毒素形式。Rasic等也报道在含有黄曲霉毒素B1的酸奶和其他酸性发酵乳中，AFB1的含量降低，但没有指出是否被降解。由于Megalla等研究AFB1的降解情况是在乳制品中，有可能降解AFB1是由于乳酸菌在发酵乳制品过程中使乳制品产生了降解AFB1的成分。因此，要确定乳酸菌能够降解AFB1需要在纯培养基中才能确定。但乳酸菌种类多样，可能随着研究发展会发现能够降解霉菌毒素的乳酸菌。

　　3　乳酸菌对霉菌毒素的吸附作用

　　3.1　乳酸菌对黄曲霉毒素的吸附作用

　　研究表明，一些乳酸菌在体内、体外都具有吸附黄曲霉毒素B1（AFB1）的能力，但不同的乳酸菌菌株对AFB1的吸附能力不同。El-Nezami等评估了5株乳酸杆菌在体外对黄曲霉毒素的吸附能力，发现益生菌株鼠李糖乳杆菌GG和鼠李糖乳杆菌LC-705具有高效清除AFB1的能力。在含有20μg/ml的AFB1溶液中，他们能够吸附超过80%的AFB1。但对AFB2、AFG1、AFG2的吸附能力要弱。

　　3.2　乳酸菌对单端孢霉烯毒素吸附作用

　　El-Nezami等（2002c）进行了益生菌鼠李糖乳杆菌GG和鼠李糖乳杆菌LC-705对液体培养基中单端孢霉烯族毒素清除能力的研究。结果表明，不同乳酸菌清除单端孢霉烯族毒素的能力不同。无论是活菌还是灭活菌，鼠李糖乳杆菌GG清除能力要显著高于鼠李糖乳杆菌LC-705。鼠李糖乳杆菌GG能够吸附所用实验当中7种毒素当中的4种。两菌株吸附毒素能力在18%~93%。两菌株均不能结合3-乙酰脱氧雪腐镰刀菌烯醇。而且HT-2毒素仅能被GG和LC-705灭活菌清除。

　　3.3　乳酸菌对玉米赤霉烯酮（ZEN）的吸附作用

　　El-Nezami等对益生菌鼠李糖乳杆菌GG和鼠李糖乳杆菌LC-705从液体培养基中清除ZEN及其代谢物α-玉米赤霉烯醇的能力也进行了研究。结果表明，两种菌株对两种毒素的清除能力在38%~46%。共同孵育3d未见ZEN和α-玉米赤霉烯醇的代谢物。热处理和酸处理乳酸菌仍具有清除ZEN和α-玉米赤霉烯醇的能力。这表明该两种乳酸菌清除两种毒素的机制是吸附作用而不是降解作用。清除进程仍然与乳酸菌菌种和毒素浓度有关。将乳酸菌与两种毒素同时孵育，发现该两种乳酸菌的吸附能力降低，这表明吸附两种毒素的结合位点为细菌菌体表面相同的结合位点。

　　3.4　乳酸菌对赭曲霉毒素A（OTA）的吸附作用

　　Piotrowska等筛选了9株乳酸杆菌和乳球菌，研究了它们对OTA的敏感性和从液体培养基中清除OTA的能力。结果表明，大多数菌株对OTA不敏感，均具有吸附OTA的能力。对OTA吸附率在50%以上的有嗜酸乳杆菌CH-5、鼠李糖乳杆菌GG、植物乳杆菌BS、短乳杆菌及旧金山乳杆菌。DelPrete等研究了葡萄酒中乳酸菌对OTA吸附能力。结果表明，在菌体生长过程中对OTA的清除率在8%~28%，没有降解产物出现。这表明葡萄酒中的乳酸菌对OTA的清除是吸附作用。

　　3.5　乳酸菌对伏马毒素的吸附作用

　　Niderkorn（2006）等首次在体外研究了乳酸菌对伏马毒素的吸附作用。他们对29株乳酸菌和3株属于丙酸菌属的菌株清除MRS培养基（pH值4.0）中伏马毒素B1和B2的能力进行了研究。结果表明，伏马毒素B1清除没有伏马毒素B2清除效率高。所有的菌株均具有清除两种毒素的能力，但是清除能力有所差别，乳酸菌清除能力要高于丙酸菌属。乳酸菌清除伏马毒素B1和B2要受到pH值影响，在pH值7时不能吸附两种毒素。

　　4　乳酸菌吸附霉菌毒素的机制

　　4.1　乳酸菌吸附AFB1机制

　　El-Nezami等（1998）对乳酸菌进行了热处理和酸处理，结果表明灭活菌提高了他们对AFB1的清除能力。而且其他化学物质如NaOH、Na2CO3和异丙醇都没有影响到乳酸菌结合能力。灭活菌可吸附AFB1说明了乳酸菌结合AFB1是发生在细胞壁上。Haskard等采用间接竞争ELISA方法证实了结合AFB1是乳酸菌的细胞表面成分。实验证明，乳酸菌菌体表面的糖类和/或蛋白质成分在结合AFB1过程中起到重要作用，因为链酶蛋白酶E和高碘酸（高碘酸可氧化羟基成为酮基和碳酸）降低了热处理菌、酸处理菌和活菌对AFB1的结合能力。Lahtinen等研究表明，乳酸菌细胞壁的肽聚糖对清除AFB1起到决定作用，而菌表多糖、细胞壁蛋白质及钙、镁离子对AFB1的结合无相关性。

　　另外，在尿素等抗疏水剂处理热灭活及酸灭活乳酸菌之后，乳酸菌清除AFB1的能力显著下降，这表明乳酸菌和霉菌毒素之间相互作用的过程中所涉及到的化学反应-疏水反应。该作用方式可以很好的阐释他们之间的作用机理，因为热和酸可引起蛋白质变性，蛋白质变性可以更多的暴露疏水区。而且当菌体细胞使用有机溶剂处理之后，所结合的毒素可迅速的被提取出来，这更加证实疏水作用在结合AFB1中起到重要作用。但疏水结合和静电作用并没能解释乳酸菌与AFB1结合，因为在它们相互作用过程中，单价离子和双价离子还有pH值（2.5~8.5）并没有显著影响它们之间的作用。

　　为了阐明在体外乳酸菌和酿酒酵母清除AFB1的机制，Bueno等建立起了一个数学模型，这个数学模型表明AFB1分子会附着菌体表面，并且经历着从微生物表面的结合位点结合（吸附）和释放（去吸附）过程。运用这个模型可以估计AFB1结合位点的数量、系统的平衡常数和细胞去除液体介质中AFB1的能力。而且通过这个模型，已经证明吸附AFB1菌株的能力与菌体呈现的结合位点的数量成正相关。

　　4.2　乳酸菌对ZEN吸附机制

　　乳酸菌对ZEN及α-玉米赤霉烯醇吸附过程中，菌体细胞的糖类和蛋白质成分参与了该结合过程。链酶蛋白酶E处理过的活乳酸菌并没有降低其对ZEN及其衍生物的结合能力。但热灭活和酸灭活乳酸菌再经链酶蛋白酶E处理后，会明显影响它们的结合能力，这表明经过热或酸处理后暴露的新的结合位点是蛋白质。脂肪酶没有影响乳酸菌和霉菌毒素的相互作用但尿素却降低了它们的结合，说明乳酸菌的脂肪酸在结合ZEN过程中没有起作用。

　　4.3　乳酸菌对伏马毒素吸附机制

　　乳酸菌清除伏马毒素是细胞壁的吸附作用而不是共价结合或者将其代谢，因为灭活菌也完全的保留了结合伏马毒素的能力。Niderkorn（2007）提出肽聚糖是伏马毒素主要的结合位点。当乳酸菌使用物理或化学的方法灭活乳酸菌，乳酸菌吸附能力增强，但使用溶菌酶和变溶菌素后，影响到肽聚糖后乳酸菌吸附能力被抑制。另外，伏马毒素分子链中的丙三羧酸在结合过程中发挥了重要作用，因为水解伏马毒素后，乳酸菌对其亲和力下降，而失活游离胺基并没有影响结合过程。Niderkorn等也使用分子模拟方法解释伏马毒素B1亲和力降低的原因。因为水解之后，伏马毒素B1中的羟基可与丙烷三羧酸链形成氢键，这样形成的空间结构降低丙三羧酸与菌体肽聚糖相互作用。

　　5　结语

　　目前研究结果表明，乳酸菌具有清除霉菌毒素的作用主要有3种作用方式：①抑制霉菌的生长或直接抑制霉菌毒素的生成；②对霉菌毒素的降解作用。③乳酸菌具有吸附霉菌毒素的能力从而起到脱毒的效果。各种乳酸菌对霉菌毒素的脱毒能力不同，有的乳酸菌可以对多种霉菌毒素起到脱毒作用，而有的乳酸菌还未见有脱毒能力，这就需要选择对各种霉菌毒素具有高效脱毒的乳酸菌菌株，进而详细研究其脱毒机理。这样才能将其运用到生产实际中，减少霉菌毒素对人类和动物健康的危害。